編者按:以下節選自《非洲豬瘟對野豬種群的影響——生態與生物安全》。它是由糧農組織、世界衛生組織和歐洲委員會創建的。小冊子中的其他內容將以系列文章的形式分享。非洲豬瘟是一種豬的疾病,最初與撒哈拉以南非洲純綠蜱屬和普通疣豬(非洲疣豬)的生態分布有關。疣豬和蜱蟲自然地共同居住在洞穴中,可以無限期地維持這種病毒的傳播周期。這是一個完善的自然宿主-媒介-病原體系統,非洲豬瘟的森林傳播周期(Penrith和Vosloo, 2009),分布局限于非洲大陸的部分地區。疣豬自然抵抗非洲豬瘟病毒(ASFV)的影響,通常不會發展為臨床疾病。感染發生在洞穴內,在那里疣豬和蜱之間存在著很強的共生關系。幼疣豬出生時未受感染,最初被O. moubata咬傷時受到感染。然后,它們會出現持續兩到三周的病毒血癥,這足以反過來感染新的蜱蟲(Thomson et al.,1980)。圖1. 從疣豬到野豬:非洲豬瘟病毒傳播周期的適應性修改,從非洲到歐洲
注意:循環1:自然非洲森林循環;
循環2:涉及蜱蟲(非洲和伊比利亞半島)的人為循環;
循環3:純粹的人為循環(西非、東歐和撒丁島);
循環4:野豬棲息地循環(北部和歐洲,2014年至今)。
在非洲,該病毒顯示出向一個更有人為的循環轉變的趨勢(圖1,循環2),在這個循環中,家豬取代疣豬成為流行病學的宿主,偶爾有非洲純綠蜱屬的參與。這種傳播周期在1960 - 1970年代的伊比利亞半島也有報道。同樣,在非洲,受人口增長和家豬數量增加的驅動,非洲豬瘟蔓延到以前從未自然發生過的地區。在這些新的地區,其傳播周期不再涉及蜱蟲或疣豬(圖1,周期3)。人類活動促進了病毒在家豬中的傳播。在這一系統中,因貿易而引起的動物流動、出售病豬肉和散養是主要的風險因素。自2007年(歐洲食品安全局),在格魯吉亞首次引入基因II型病毒以來,高加索地區也出現了類似的純國內豬循環。隨后,它向北傳播,主要在家豬群體中傳播,從高加索國家傳播到俄羅斯聯邦、白俄羅斯和烏克蘭,然后傳播到其他歐洲國家(圖2和圖3)。
最后,ASFV生物周期演變及其地理傳播的最新步驟與在北歐和東歐傳播給野豬-棲息地循環(圖1,循環4)的形成有關。這種新型宿主-病原體-環境系統已經穩步擴大了非洲豬瘟在歐洲的傳播范圍(歐洲食品安全局,2017年),這得益于非洲豬瘟病毒在環境和受感染動物尸體中的異常穩定性和恢復力。自2014年以來,傳播已發生到波羅的海國家、波蘭和捷克;其次是匈牙利、羅馬尼亞和比利時,隨后是斯洛伐克、希臘和德國,意大利和北馬其頓是最近(2022年1月)受影響的歐洲國家。圖2. 在東歐非洲豬瘟病毒中涉及的流行病學因素和傳播途徑的綜合因素(循環3和4,圖1)
注意:在非洲以外的地區,只檢測到了ASFV基因II型
圖3. 2007-2022年非洲豬瘟的地理特征,表示為30個芳香族網格細胞的質心,至少檢測到一種類型的非瘟:在全球的家豬或野豬中(A);在歐洲,家豬(B);在歐洲野豬(C)
這種循環的特點是病毒在受影響的野豬群體中持續存在,這對養豬部門和野生動物管理當局以及獵人來說是一個嚴重的挑戰。在過去四年中,非洲豬瘟已在相當大的地區成為野豬的地方性疾?。▓D3),其規模對歐洲生豬生產部門構成了重大威脅(圖2)。從2018年起,基因型II型非洲豬瘟向東蔓延至亞洲,影響中國、香港、朝鮮、韓國、老撾、越南、緬甸、柬埔寨、印度尼西亞、菲律賓、東帝汶、巴布亞新幾內亞和印度。2021年穿越大西洋,在多米尼加共和國和海地檢測到(WOAH, 2021年);在一些亞洲國家,野豬的群體似乎扮演著與歐洲相同的角色。本章主要基于近十年來中歐和東歐野豬中ASF基因II型流行病學的知識積累,盡管偶爾會參考該地區以外的特定流行情況。非洲豬瘟在世界范圍內的持續進行性傳播為形成新的尚未描述的非洲豬瘟流行病學周期提供了可能性。這些可能涉及家豬、野豬或野生動物,有或沒有病毒的有效或機械媒介的參與。自然或人工減毒的非洲豬瘟毒株有可能改變非洲豬瘟的流行病學,導致宿主-病原體-環境組合難以預測。鑒于SUS屬的易感宿主物種的特殊分布,ASF顯然具有動物流行病的潛力,如果不及時控制,在入侵之后,可能會在任何大陸(除南極)上流行。
非洲豬瘟是由一種屬于非洲豬瘟病毒科的DNA病毒引起的。它只影響豬科的動物。在歐洲,唯一的易感物種是家豬和野豬。它們具有相似的臨床癥狀和相似的病死率。雖然已知在非洲傳播的病毒共有24種基因型,但目前在歐洲只有兩種基因型,都發生在野豬和家豬身上。基因II型自2007年起在東歐廣泛傳播,而基因I型僅在撒丁島被報告為地方性流行病,在那里它仍然受到限制,并受到系統的觀察和控制。目前在歐洲和亞洲流行的基因II型病毒的病死率非常高,超過90%,無論受感染的豬是野生的還是家養的。
作為DNA病毒,ASFV的遺傳結構相當穩定,因此,盡管在歐洲已經分離了一些突變和減弱的格魯吉亞基因II病毒,但使用分子流行病學來追溯該病毒的起源是有限的。然而,波蘭和德國的最新發現表明,存在促進分子流行病學追蹤的新變異株的存在。
高加索基因型II的減毒株似乎顯示出較輕的臨床癥狀和致死率的降低。在田間條件下,致弱的毒株至少在理論上應引起更高的血清陽性率,并具有更高的局部持續性作為流行感染的可能性。致弱毒株的傳播會在早期檢測策略中發生變化,這將不再僅僅基于野豬中的被動非洲豬瘟:生態和生物安全—第二版監測。到目前為止,這些減毒毒株未能取代原來的高致死毒株。例如,愛沙尼亞毒株已經消失,而拉脫維亞毒株仍然可以分離到,但其流行率極低。由于尸體是環境中病毒污染的最重要來源,因此,在大多數歐洲國家,基因型II型ASFV毒株迄今為止似乎沒有因保留其致死率而失去其適應優勢。
與直覺相反的是,如果宿主的死亡有助于病毒的傳播,就像非洲豬瘟在野豬中顯然是這樣,那么高毒力的毒株自然會被選擇來繼續傳播。當減弱毒株傳播到野豬種群中時,其行為很難預測,但目前看來,病毒的致命性有助于它在野豬棲息地循環中傳播。要建立低毒力毒株,它們的傳播率必須提高,這一點迄今尚未觀察到。